Польовий експеримент із штучним підігрівом у Південній Кореї показав, що підвищені температури суттєво змінюють вегетативну фенологію сосни японської червоної (Pinus densiflora Siebold and Zucc.). Як повідомляє міжнародна команда дослідників у матеріалі Scienmag, саме накопичення екстремальної спеки, а не просто вищі середні температури, виявилося головним чинником появи аномальних пагонів.
Штучне нагрівання крон змінило як строки весняного розвитку хвої, так і початок та перебіг вторинних хвиль росту пагонів, відомих як ламмас-пагони. Весняне розгортання хвої прискорювалося за вищих температур, тоді як формування ламмас-пагонів особливо сильно реагувало на сумарний вплив температур, що перевищують високі порогові значення.
Чому фенологія важлива для лісів
Фенологія рослин описує строки повторюваних подій життєвого циклу — розпускання бруньок, появу листя, перехід до розмноження. Ці події є чутливими біологічними індикаторами кліматичних змін.
У помірних лісах зростання температур зазвичай призводить до більш раннього розпускання бруньок навесні, пізнішого пожовтіння листя восени, подовження вегетаційного періоду та зсуву репродуктивних циклів. Для хвойних із «фіксованим» ростом нинішньорічні пагони і хвоя закладаються ще в зимуючих бруньках попереднього року. Тож умови минулого сезону визначають будову пагонів, а умови поточного року — швидкість їхнього розгортання.
Високі температури все частіше пов’язують зі стимуляцією ламмас-пагонів — вторинних, аномальних подовжень пагонів після завершення нормального весняного росту. Вони можуть додатково збільшувати висоту дерева та час фотосинтезу, але водночас часто спричиняють серйозні дефекти стовбура, появу кількох верхівок, «шипуваті» сучки та підвищену вразливість до морозів через неповне загартування тканин.
Як був влаштований експеримент
Щоб з’ясувати, як різні сценарії сезонного потепління впливають на фенологію сіянців хвойних, дослідники заклали відкритий польовий дослід у розсаднику дендрарію Корейського університету в Сеулі. Ділянка мала супіщаний суглинок з кислою реакцією ґрунту (pH 4,98) та низьким вмістом вуглецю й азоту.
У 2023 році середньорічна температура повітря на майданчику становила 13,4 °C, з мінімумом −18,1 °C та максимумом 35,5 °C. Річна сума опадів досягла 1615,5 мм, що перевищувало середні значення за 2001–2020 роки.
Для досліду використали 2160 однорічних сіянців Pinus densiflora, відібраних за однаковими розмірами. Наприкінці березня 2023 року їх пересадили в 20 відкритих ділянок площею 1,5 м² кожна, по 108 сіянців на ділянку. Перші два тижні рослини поливали для зменшення стресу, а потім дали три тижні на укорінення перед початком нагрівання.
Було застосовано чотири температурні режими (по п’ять повторів кожен):
- контроль без нагрівання;
- безперервне потепління з середини квітня до середини жовтня;
- літнє потепління лише з червня по серпень;
- весняно-осіннє потепління з середини квітня до кінця травня та з вересня до середини жовтня.
Надсадкові інфрачервоні нагрівачі, керовані датчиками та реєстраторами, підвищували температуру крон на 3,8–4,0 °C вище фону, імітуючи регіональні кліматичні прогнози для кінця XXI століття за сценарієм SSP3-7.0.
Спостереження за розвитком хвої та пагонів
Фенологічні спостереження проводили щомісяця з травня по листопад 2023 року на 40 центральних сіянцях у кожній ділянці (усього 800 рослин). Розвиток хвої поділили на п’ять стадій: від щільно закритої бруньки (стадія 0) до хвої довжиною понад 3 см (стадія 4).
Для весняного росту та першої й другої хвиль ламмас-пагонів обчислювали частку сіянців, що досягли фінальної стадії 4. Рослини зі стадією розвитку хвої 1 і вище на додаткових пагонах вважали такими, що утворили ламмас-пагін.
Датчики кожні 30 хвилин фіксували температуру крон, температуру ґрунту та вологість ґрунту. На основі цих даних розрахували кілька показників теплового накопичення: суму активних температур вище 5 °C, обмежені за максимумом 30 °C, а також «екстремальні градусо-дні» — години, коли температура крон перевищувала 30 °C (і низку альтернативних порогів від 24 до 33 °C). Окремо підсумовували щоденні максимуми й мінімуми температур за період з 15 квітня до 15 жовтня та оцінювали середню вологість ґрунту за 30 днів до кожного спостереження.
Вологість ґрунту помітно відрізнялася між режимами: ділянки з літнім потеплінням мали найвищу вологість навесні й восени (0,064 м³/м³), тоді як за весняно-осіннього потепління найвищі значення фіксували влітку (0,078 м³/м³).
Статистичний аналіз та ключові результати
Для аналізу частки сіянців, що досягли фінальної стадії розвитку, та частоти появи ламмас-пагонів застосували бета-регресію. Через проблеми збіжності моделей із випадковими ефектами їх спростили до моделей із фіксованими ефектами. Для порядкових фенологічних стадій використовували кумулятивні лінк-моделі зі змішаними ефектами, де окремі сіянці були вкладені в ідентифікатори ділянок. У випадках повної «злитості» даних (коли всі спостереження потрапляли в одну стадію) переходили до лінійних змішаних моделей, трактуючи стадії як квазінеперервні змінні.
Через високу колінеарність між кліматичними показниками дослідники застосували метод часткових найменших квадратів, щоб визначити, які змінні мають найбільший вплив. Показники з важливістю понад 1,0 вважали ключовими драйверами.
Весняні оцінки показали, що підвищені температури суттєво прискорювали ранній розвиток хвої. У травні сіянці за безперервного та весняно-осіннього потепління досягали більш просунутих стадій, ніж у контролі та за літнього потепління: 80 % рослин у режимі весна–осінь і 86 % за безперервного нагрівання мали хвою довжиною понад 1 см. Середні бали стадій становили 1,90 та 1,85 відповідно, тоді як за літнього потепління — лише 1,60.
Однак до червня ця перевага зникала: контрольні та «літні» сіянці наздоганяли, і до липня всі рослини завершували основне весняне видовження хвої. Частка сіянців, що досягли фінальної стадії в червні, виявилася навіть нижчою за безперервного потепління, ніж за літнього. Автори пов’язують це «роз’єднання» старту й завершення розвитку з можливими невідповідностями фотоперіоду, недостатнім зимовим охолодженням або виснаженням вуглецевих ресурсів через надто раннє прискорення метаболізму.
Ламмас-пагони та роль екстремальної спеки
Поява ламмас-пагонів почалася в червні й різко посилилася в липні. До жовтня частка сіянців із першою хвилею ламмас-пагонів перевищила 95 % у всіх режимах потепління. За безперервного та літнього нагрівання частота появи й швидкість видовження хвої на цих пагонах у липні–вересні були вищими, ніж у контролі та за весняно-осіннього потепління.
До листопада перша хвиля ламмас-пагонів фіксувалася у 97,5 % сіянців за весняно-осіннього потепління та у 90,7 % у контролі. Водночас лише 44,2 % і 51,8 % цих рослин відповідно досягли стадії 4, тоді як за безперервного потепління цей показник становив 95,6 %, а за літнього — 84,8 %.
Другі ламмас-пагони з’явилися лише з вересня. До листопада їхня частота досягла 43,2 % за безперервного потепління та 29,0 % за літнього, тоді як у контролі та за весняно-осіннього нагрівання залишалася мінімальною — 4,4 % і 3,7 % відповідно. Більшість других ламмас-хвиль «застигали» на ранніх стадіях (нижче 2), і лише чотири сіянці за весь експеримент сформували повністю розвинену хвою понад 3 см.
Аналіз часткових найменших квадратів показав, що саме накопичені щоденні максимальні температури, а не звичайні суми активних температур, були найважливішим чинником прискорення весняного розгортання хвої в травні (важливість 1,257). Натомість екстремальні градусо-дні стабільно мали найвищі значення важливості (понад 1,1) з позитивними коефіцієнтами в усі місяці для розвитку як першої, так і другої хвиль ламмас-пагонів. Найкраще пояснення давали порогові значення між 24 і 27 °C.
При цьому накопичені щоденні максимуми температур мали негативний вплив на видовження ламмас-пагонів у періоди сильної спеки, що узгоджується з відомим пригніченням фотосинтезу в Pinus densiflora за надвисоких температур.
Обмеження дослідження та ризики для лісів
Автори наголошують, що їхні висновки обмежені однорічною тривалістю експерименту та місячним інтервалом спостережень. Попри це, велика частка недорозвинених ламмас-пагонів, які входять у зиму без достатнього загартування, вказує на високу вразливість до морозного ушкодження.
Результати свідчать, що накопичення екстремальних температур у ході поточного кліматичного потепління може серйозно загрожувати успішній регенерації хвойних лісів, змінюючи структуру пагонів, збільшуючи частку аномальних приростів і підвищуючи ризик загибелі молодих дерев від морозів.