Тропічні гірські ліси можуть приховувати головну історію про біорізноманіття не в кронах дерев, а всього за кілька метрів нижче. Дослідження в Національному природному заповіднику гір Юнькай на півдні Китаю, про яке повідомляє Scienmag, показало: рослини під пологом лісу зовсім не повторюють закономірності різноманіття, характерні для деревного ярусу.
Спільноти дерев і підліску по-різному реагували на зміну висоти, що ставить під сумнів поширене припущення: нібито різноманіття дерев можна використовувати як надійний «замінник» загального багатства видів у лісі. Це означає, що стратегії охорони, зосереджені переважно на кронах, можуть ігнорувати важливі рослинні спільноти та рідкісні види в темнішому, вологішому шарі під пологом.
Як досліджували гірський тропічний ліс
Науковці заклали 16 пробних ділянок уздовж висотного градієнта майже у 1 500 метрів, від нижніх схилів до вищих частин гір. На кожній ділянці вони окремо обліковували дерева в пологовому ярусі та рослини підліску, а також фіксували поширення двох національно охоронюваних видів папоротей: Alsophila spinulosa та Angiopteris fokiensis.
Такий дизайн дозволив одночасно оцінити вертикальну стратифікацію (відмінності між ярусами лісу) та висотну зміну складу спільнот (так званий видовий «обмін» уздовж градієнта висот). Це особливо важливо для гірських екосистем, де температура, вологість, освітленість, ґрунтові умови та рівень людського впливу можуть різко змінюватися на відносно невеликих відстанях.
Дерева і підлісок демонструють різні криві різноманіття
Для деревного ярусу дослідники оцінили альфа-різноманіття — кількість видів і їхню відносну чисельність у межах локальної спільноти. Виявилося, що різноманіття дерев змінюється за класичною «унімодальною» схемою: воно найнижче на нижніх і верхніх ділянках градієнта і досягає максимуму на середніх висотах.
Такий пік посередині висотного ряду добре відомий у гірській екології. Він може відображати поєднання сприятливого клімату, більшої структурної складності середовища та перекриття ареалів видів, що походять з тепліших низин і прохолодніших верхніх поясів. Це означає, що крони дерев досягають найбільшого локального багатства видів у відносно вузькій смузі ландшафту.
Підлісок поводився інакше. Його альфа-різноманіття було стабільно вищим, ніж у деревного ярусу, і мало виразну «бімодальну» форму. Замість одного піку підлісок демонстрував два максимуми: приблизно на висотах 400–600 метрів і 1 000–1 200 метрів.
Отже, лісова підстилка підтримувала особливо багаті рослинні спільноти як у нижній, так і у верхній частинах висотного градієнта, тоді як крони були найбільш різноманітними посередині. Це підкреслює, що вертикальні яруси одного й того ж ландшафту можуть реагувати на висоту незалежно.
Рослини підліску живуть в умовах, які суттєво відрізняються від умов для дерев: це відфільтроване світло, стабільніша температура, вища вологість, накопичення опалого листя та локальні осередки ґрунтової вологи. Такі мікросередовища створюють додаткові екологічні «ніші», які залишаються невидимими, якщо оцінювати біорізноманіття лише за станом пологу.
Видовий обмін між висотними поясами
Окремо команда проаналізувала бета-різноманіття — те, наскільки сильно змінюється видовий склад між різними спільнотами. Рослинні угруповання чітко відрізнялися між низькогірними, середньогірними та високогірними зонами.
За допомогою статистичних методів PERMANOVA (для перевірки відмінностей у складі спільнот) і PERMDISP (для оцінки варіації всередині груп) дослідники з’ясували, що основну роль відіграє саме видовий «обмін» між висотними поясами. Тобто спільноти відрізнялися не тому, що ділянки в межах однієї зони були дуже неоднорідними, а тому, що зі зміною висоти одні види систематично замінювалися іншими.
Це важливе розрізнення: якщо домінує видовий обмін між поясами, для збереження повного спектра біорізноманіття потрібно охороняти кілька висотних зон, а не лише одну «найбагатшу».
Додатковий аналіз SIMPER показав, що за більшу частину відмінностей між висотними поясами відповідають не рідкісні, а звичайні домінантні види. Хоча рідкісні рослини часто привертають найбільшу увагу, саме поширені домінанти визначають базову структуру та «обличчя» всієї спільноти.
Особливо виділилася китайська ялиця Cunninghamia lanceolata. Її значний внесок у відмінності між ділянками свідчить, що історичні лісонасадження людиною й досі впливають на сучасний склад лісу. Плантації та минуле господарське використання можуть залишати довготривалі «екологічні відбитки», змінюючи конкуренцію, структуру пологу, властивості ґрунту та здатність місцевих видів відновлюватися.
Поведінка рідкісних папоротей і уроки для охорони
Дві охоронювані папороті додали ще один рівень складності. Alsophila spinulosa мала унімодальний розподіл за висотою, віддаючи перевагу середнім висотам — подібно до загальної реакції деревної спільноти. Натомість Angiopteris fokiensis демонструвала U-подібний розподіл, частіше трапляючись на нижчих і вищих ділянках, ніж у середній зоні.
Важливо, що присутність цих папоротей погано передбачалася загальними показниками різноманіття спільноти. Їхній розподіл був тісніше пов’язаний з умовами мікросередовища під пологом: вологістю, затіненням, шаром опалого листя, структурою ґрунту та локальним захистом від температурних екстремумів.
Таке «роз’єднання» показує, що ліс може містити важливі об’єкти охорони навіть там, де загальні показники багатства видів вказують на нібито «звичайну» спільноту. Орієнтація лише на зони з максимальною кількістю видів у кронах ризикує залишити без захисту значну частину підліскового різноманіття, зокрема види, чутливі до дрібномасштабних змін середовища.
Автори підкреслюють, що їхнє дослідження не включало прямих польових вимірювань ґрунтових, світлових чи кліматичних параметрів. Це обмежує можливість чітко розділити вплив природних екологічних фільтрів і антропогенних порушень. Майбутні роботи, які поєднають такі вимірювання з аналізом функціональних ознак рослин, довготривалим моніторингом і ширшим географічним охопленням, можуть пояснити, чому яруси лісу так різко розходяться у своїх закономірностях.
Наразі ж висновок очевидний: у тропічних горах історія про біорізноманіття не обмежується кронами дерев. Ефективна охорона має підтримувати безперервність середовищ уздовж усього висотного діапазону та зберігати мікробіотопи, які живлять життя в тіні під пологом.