Новий огляд наявних даних про прісноводних планарій у Чилі показує, що офіційно описано лише сім видів, однак дослідники вважають, що це суттєво занижена оцінка реального різноманіття. Робота узагальнює розрізнені історичні відомості й виявляє великі прогалини в знаннях про цих плоских червів.
Автори проаналізували історичні записи, таксономічні бази даних, музейні колекції та оригінальні описи видів. Вони використовували Всесвітній реєстр морських видів і спеціалізовану базу з турбелярій, а також звірялися з основними списками та публікаціями кількома мовами. Синтез, опублікований у журналі неотропічної біології та охорони природи, став підсумком уже наявних матеріалів, а не нової масштабної експедиції.
За підсумками огляду підтверджено, що всі відомі чилійські прісноводні планарії належать до трьох родів: Dugesia, Girardia і Romankenkius. Більшість описаних місцезнаходжень зосереджені в центральній та південній частинах країни. На карті авторів позначено 26 локалітетів, а супровідні таблиці містять координати, дати відбору, імена збирачів, варіації зовнішньої будови та стан репродуктивних структур.
Значна частина зразків була зібрана європейськими та північноамериканськими вченими під час експедицій у 1892–1991 роках. Безперервних сучасних обстежень не проводили, тому картина є фрагментарною. Огляд, про який розповідає видання Scienmag, показує, що чилійська фауна входить до обмеженого біогеографічного типу в межах родини Dugesiidae, поширеної в Південній півкулі.
Як виглядають чилійські планарії
Ці вільноживучі триклади мають довжину від кількох міліметрів до кількох сантиметрів. Вони можуть бути коричневими, сірими, жовтими або майже чорними, іноді з блідішою серединною смугою чи плямистим візерунком у межах одного виду.
Форма голови дає першу підказку для визначення: у Dugesia та Girardia передній кінець зазвичай загострений або трикутний, з вушкоподібними виростами (аурікулами). У Girardia ці аурікули зазвичай більш виступаючі, тоді як у Romankenkius голова більш округла. Для Girardia характерне також забарвлення зовнішньої стінки глотки. Водночас зовнішній вигляд сам по собі не дозволяє надійно встановити вид.
Вирішальними є особливості репродуктивної системи. Статеві триклади — гермафродити, тобто кожна особина має чоловічі й жіночі органи та спарюється шляхом перехресного запліднення. Їхні сім’яники розташовані окремими фолікулами вентрально, дорсально або крізь усю товщу тіла, а парні яєчники зазвичай лежать одразу позаду мозку.
Таксономи детально вивчають жовткові фолікули, будову пенісного сосочка, м’язові шари, сім’яні та овожовткові протоки, залози й копулятивну бурсу. Саме ці внутрішні структури дозволяють розрізняти близькі види.
Невизначені види та детальні описи
Два види з чилійського списку мають статус species inquirenda, тобто їхня таксономічна належність лишається сумнівною. Dugesia ambigua описали у 1902 році за зразками з озера біля Пунта-Аренас (регіон Магальянес), зібраними ще 1893 року. Найбільша фіксована особина мала близько 7 мм завдовжки та 3 мм завширшки, з темно-коричневим, майже чорним або брудно-оливковим спинним забарвленням і світлішими краями та серединною смугою.
Однак статеві органи виявилися незрілими, тож остаточну будову копулятивного апарату встановити не вдалося. Пізніші автори пропонували відносити цей вид до Cura або Dugesia, а порівняння 1984 року вказало на подібність до Romankenkius patagonicus. У новому огляді ця можлива тотожність залишається невирішеною.
Схожа ситуація з Dugesia similis, описаною з потоку Сальто поблизу Вальпараїсо. У зразків не було зрілих репродуктивних органів, хоча дослідники зафіксували темну плямистість на спині, струнке тіло, чітко окреслені конічні аурікули та ознаки поділу тіла (фісії). Цього виявилося недостатньо для надійного визначення виду.
Натомість Girardia canai належить до найкраще охарактеризованих чилійських таксонів. Її описали у 1993 році за 16 зрілими особинами, зібраними під камінням у затишних ділянках річки Мапочо біля Талаганте та в гирлі естуарію Реньяка у Вальпараїсо. Фіксовані тварини мали 9–10 мм завдовжки та 2–4 мм завширшки, трикутну голову, заокруглені аурікули, пару очних чашок і світло-коричневе забарвлення спини з темними плямами, які могли утворювати поздовжню смугу.
У репродуктивній системі описано парні несправжні сім’яні міхурці зі спермою, помітно видовжений пенісний сосочок, овальні яєчники, окремі виходи овожовткових проток і кутовий бурсальний канал із двома шарами м’язів. Від близького виду Girardia chilla її відрізняє збільшена порожнина в пеніальному бульбі останньої.
Girardia chilla описав Ернст Маркус у 1954 році за 49 зразками, зібраними під час експедиції 1948–1949 років, а згодом вид перевизначали за матеріалом із Чилі та Аргентини. Він трапляється в регіонах Вальпараїсо, Лос-Лагос і Магальянес, а також відомий з Аргентини та Бразилії. Тварини стрункі, приблизно 9–25 мм завдовжки, з великою загостреною головою, гнучкими аурікулами, щільним темним спинним забарвленням і значно світлішим, синювато-сірим черевом.
Діагностичні ознаки включають короткий конусоподібний або кулястий пенісний сосочок, дорсальні або дорсовентральні сім’яники та кулясту копулятивну бурсу. Бурсальний канал може бути звуженим; такі відмінності між зразками пов’язали з віком тварин. Також повідомлялося про безстатевий поділ позаду глотки та сезонне статеве розмноження, при якому яйцеві кокони на ніжках прикріплюються до каменів, а молодь виходить із них через 3–5 тижнів.
Girardia festae має найширший відомий ареал серед семи чилійських видів і за історію описів накопичила багато синонімів. У Чилі її знаходили в регіонах Вальпараїсо, Метрополітано, Біобіо та Лос-Ріос, а за межами країни — в Аргентині, Перу, Еквадорі, Болівії, Венесуелі, Колумбії, на Кюрасао, у Бразилії, Уругваї та Парагваї.
Чилійські особини досягають 10–20 мм завдовжки та 1,5–4 мм завширшки, мають трикутну голову, загострені аурікули та мінливе коричневе, сірувате або жовте забарвлення спини. У репродуктивній системі описано дві передні яєчники, численні сім’яники та характерний дволопатевий пенісний сосочок. Вид розмножується як статево, так і безстатево шляхом фісії; цитологічні дослідження вказують на наявність восьми пар хромосом.
Romankenkius patagonicus є основною планарією, задокументованою в холодних водах південної Патагонії. У Чилі його знаходили в регіоні Магальянес — від Торрес-дель-Пайне та Пунта-Аренас до островів архіпелагу мису Горн; вид також відомий з Аргентини. Перевидання опису охопило 65 зразків: статевозрілі тварини мали близько 6 мм завдовжки та 2–3 мм завширшки, незрілі — приблизно 3 мм на 1 мм.
Ці планарії мають широку, помірно заокруглену голову з короткими білими тупими аурікулами, велику непігментовану глотку та спинне забарвлення з блідою серединною смугою. Невеликі яєчники розташовані між другим і третім кишковими відгалуженнями, а сім’яники переважно дорсальні й передглоткові. До діагностичних ознак належать короткий конічний пенісний сосочок і велика копулятивна бурса. Зазначені місця проживання мали температуру води 6–11 °C. Хоча спостерігалися фрагменти тіла, автори не змогли довести, що це результат безстатевого розмноження.
Проблеми з даними та заклик до нових досліджень
Огляд виявив серйозні недоліки в цифрових записах і збереженні зразків. Всесвітній реєстр морських видів дав лише п’ять збігів для Dugesiidae з Чилі, причому два записи стосувалися одного й того самого виду, а дані про D. ambigua, D. similis і G. canai були відсутні.
У великих зарубіжних музеях зберігається лише кілька зразків: G. festae у Американському музеї природознавства, G. canai у Буенос-Айресі та Нью-Йорку, G. chilla в Амстердамі, R. patagonicus у Лондоні. Жоден із задокументованих зразків не був переданий до чилійських музеїв, що обмежує доступ місцевих дослідників до еталонного матеріалу.
Додатково повідомлялося про ще один, неохарактеризований триклад із джерел у солончаку Аскотан на висоті 3800 м у пустелі Атакама, але наявних даних виявилося замало для визначення виду. Нерівномірний розподіл описаних видів — численні знахідки в центрі та на півдні країни й лише один формально описаний вид на півночі — означає, що наявна карта не може вважатися повним відображенням сучасного поширення чи його змін у часі.
Автори закликають до повторного відбору зразків у класичних місцях знахідок і до ширших зборів по всій території Чилі. Вони рекомендують поєднувати класичні морфологічні, анатомічні та репродуктивні описи з аналізом ядерних і мітохондріальних маркерів, зокрема субодиниць 18S і 28S рРНК, гена цитохром c оксидази 1, фактора елонгації 1α та внутрішнього транскрибованого спейсера 1.
Додаткові ядерні маркери й профілі, отримані методами секвенування нового покоління, інтегровані в «потоки» ідентифікації планарій, можуть покращити розпізнавання зразків і філогенетичний аналіз. Дослідники також підкреслюють перспективи вивчення планарій у незвичних для них середовищах Чилі — від холодних патагонських вод до солончаків Атаками — та уточнення спільних для Чилі, Аргентини й Бразилії ареалів, як у випадку G. chilla і G. festae.
Огляд не намагається оцінити загальну кількість видів планарій у Чилі. Натомість він пропонує сім описаних таксонів як надійне «ядро», навколо якого лишаються великі прогалини в польових дослідженнях, спостереженнях за зрілою анатомією, молекулярному аналізі та доступних еталонних колекціях. Це вказує на значний недооблік біорізноманіття в одній із ключових груп прісноводних безхребетних країни.