Американські біологи проаналізували походження суглобів у хрящових риб і морських міног на молекулярному та геномному рівнях. Результати експериментів показують, що змащені суглоби виникли ще до еволюції кісток.
(А) Взаємодії між змащувальними речовинами в суглобі, такими як гіалуронан, аггрекан та інші. (B-D) Забарвлення показує наявність глікозаміногліканів у щелепі (B) і тазу (C) їжакового ската, а також у хрящі глотки морської міноги (D). (E) Хрящовий скелет морської міноги експресує білок, що зв’язує протеоглікани. (F,F’) У тазовому суглобі молодого ската на суглобових поверхнях експресується аггрекан – протеоглікан, характерний для синовіальних суглобів. (G,G’) CD44, глікопротеїн клітинної поверхні та рецептор гіалуронової кислоти, експресується на суглобових поверхнях та в підсуглобових областях тазових суглобів молодого ската / © bioRxiv, Neelima Sharma et al.
Суглоби – рухомі зчленування кісток, вкриті суглобовою сумкою, синовіальною оболонкою та рідиною – дали змогу тваринам плавно пересуватися і зберігати стабільність під час переміщення. Раніше вважалося, що це винахід наземних хребетних, оскільки під час виходу на сушу змінився тип пересування. Однак згодом білки, які змащують суглоби, виявляли в щелепах кісткових риб даніо-реріо (Danio rerio), триголової колюшки (Gasterosteus aculeatus) та в плямистої панцирної щуки (Lepisosteus oculatus).
Ці знахідки відсунули еволюційне походження змащених суглобів щонайменше на 410 мільйонів років тому до спільного предка хребетних тварин. Але точніше визначити дату виникнення такого механізму складно, оскільки суглобова тканина не зберігається у викопних скелетах.
Ковзання кісток у суглобі забезпечують кілька речей. По-перше, місце з’єднання на кістках вкрите пружним гіаліновим хрящем. По-друге, суглоб змащують білки хондроїтинсульфати (аггрекан, лубрицин), колагени двох типів, глікозаміноглікани (гіалуронова кислота) і глікопротеїн CD44. Усі вони запобігають тертю кісток під час руху. За цими ознаками американські біологи вирішили дізнатися, чи є синовіальні суглоби у хрящових риб, які вважаються предками хребетних. Для цього вчені вивчили будову скелета акул, скатів і безщелепних міног. Препринт дослідження опубліковано на сайті bioRxiv.
Мікротомографія і гістологія показують наявність розділених зчленувань з порожнинами у молодих їжакових скатів, але не у морських міног. (A, B) 3D-реконструкція хрящового скелета молодих скатів (стадія 33) показує зчленування із взаємною геометрією поверхонь у щелепі (A) і тазу (B). (C, D) Зчленування ската в щелепі (C) і тазовому ребрі між тазовим поясом (D). (E) 3D-реконструкція хрящового скелета молодої міноги в бічному ракурсі. (F, G) Невзаємозамінність хрящових елементів у міноги і відсутність суглобових порожнин, про що свідчить наявність контрасту між сусідніми елементами. (H, I) Гістохімічне забарвлення показує наявність порожнин у суглобах щелепи (H) і таза (I) молодого ската. (J, K) Гістохімічне забарвлення показує наявність суглобів без порожнин у міноги / © bioRxiv, Neelima Sharma et al.
Автори роботи досліджували скелетну морфологію ембріонів білоп’ятнистої котячої акули (Chiloscyllium plagiosum), їжакового ската (Leucoraja erinacea) і молодої особини морської міноги (Petromyzon marinus). Мікротомографія та гістологічний аналіз показали, що хрящові риби мають зчленування з порожнинами на кшталт суглобів у щелепах і тазовій ділянці, але в міног окремих хрящових елементів не було. Вистилка суглобової порожнини ската й акули нагадала вченим мембрану з хондроцитів тетраподів, а морфологія була схожа на суглоби курячого ембріона.
Метод фарбування виявив у складі суглобової поверхні скатів колаген другого типу і глікозаміноглікани. За допомогою геномного аналізу біологи виявили, що у скатів змащувальні білки (аггрекани, CD44 та інші) виділяються тільки в ділянці суглоба, тоді як у міноги – по всьому хрящовому скелету. Також з’ясувалося, що поділ хрящів на два і формування посередині суглобової порожнини відбувається у скатів між 32-ю і 33-ю стадією розвитку.
Щоб дізнатися, який процес стоїть за створенням суглоба, автори роботи викликали у деяких ембріонів параліч м’язів. У результаті у паралізованих особин суглобових порожнин у тазовій і щелепній ділянках не виникло, тоді як у недоторканих дорослих риб усе було гаразд. Біологи зробили висновок, що суглоб між хрящами формується м’язовими скороченнями.
Результати роботи показали, що синовіальні суглоби виникли ще до еволюції кісток, а гени, які продукують змащувальні білки, були вже у безщелепних морських міног – тому їхнє тіло таке гнучке. Це дає змогу припустити, що хрящові риби використовували вже наявні інструменти, але спеціалізували їх для рухів щелепи та плавців у більш жорсткому та довгому скелеті.